Особенности мембраны. Клеточные мембраны, их структура

Биологические мембраны - общее название функционально активных поверхностных структур, ограничивающих клетки (клеточные, или плазматические мембраны) и внутриклеточ­ные органеллы (мембраны митохондрий, ядер, лизосом, эндоплазматического ретикулума и др.). Они содержат в своем со­ставе липиды, белки,гетерогенные молекулы (гликопротеины,гликолипиды)и в зависимости от выполняемой функции много­численные минорные компоненты: коферменты, нуклеиновые кислоты, антиоксиданты, каротиноиды, неорганические ионы и т. п.

Согласованное функционирование мембранных систем – рецепторов, ферментов, транспортных механизмов - помогает поддерживать гомеостаз клетки и в то же время быстро реагировать на изменения внешней среды.

К основным функциям биологических мембран можно отнести:

· отделение клетки от окружающей среды и формирование внутриклеточных компартментов (отсеков);

· контроль и регулирование транспорта огромного многообразия веществ через мембраны;

· участие в обеспечении межклеточных взаимодействий, передаче внутрь клетки сигналов;

· преобразование энергии пищевых органических веществ в энергию химических связей молекул АТФ.

Молекулярная организация плазматической (клеточной) мембраны у всех клеток примерно одинакова: она состоит из двух слоев липидных молекул с множеством включенных в нее специфических белков. Одни мембранные белки обладают ферментативной активностью, тогда как другие связывают питательные вещества из окружающей среды и обеспечивают их перенос в клетку через мембраны. Мембранные белки различают по характеру связи с мембранными структурами. Одни белки, называемые внешними или периферическими , непрочно связаны с поверхностью мембраны, другие, называемые внутренними или интегральными , погружены внутрь мембраны. Периферические белки легко экстрагируются, тогда как интегральные белки могут быть выделены только при помощи детергенов или органических растворителей. На рис. 4 представлена структура плазматической мембраны.

Внешние, или плазматические, мембраны многих клеток, а также мембраны внутриклеточных органелл, например, митохондрий, хлоропластов удалось выделить в свободном виде и изучить их молекулярный состав. Во всех мембранах имеются полярные липиды в количестве, составляющем в зависимости от типа мембран от 20 до 80% ее массы, остальное приходится главным образом на долю белков. Так, в плазматических мембранах животных клеток количество белков и липидов, как правило, примерно одинаково; во внутренней митохондриальной мембране содержится около 80% белков и только 20% липидов, а в миелиновых мембранах клеток мозга наоборот, около 80% липидов и только 20% белков.

Рис. 4. Структура плазматической мембраны

Липидная часть мембран представляет собой смесь различного рода полярных липидов. Полярные липиды, к числу которых относятся фосфоглицеролипиды, сфинголипиды, гликолипиды не запасаются в жировых клетках, а встраиваются в клеточные мембраны, причем в строго определенных соотношениях.

Все полярные липиды в мембранах постоянно обновляются в процессе метаболизма, при нормальных условиях в клетке устанавливается динамическое стационарное состояние, при котором скорость синтеза липидов равна скорости их распада.

В мембранах животных клеток присутствуют в основном фосфоглицеролипиды и в меньшей степени сфинголипиды; триацилглицеролы обнаруживаются лишь в следовых количествах. Некоторые мембраны животных клеток, в особенности наружная плазматическая мембрана, содержит значительные количества холестерола и его эфиров (рис.5).

Рис.5. Мембранные липиды

В настоящее время общепринятой моделью строения мембран является жидкостно-мозаичная, предложенная в 1972 году С. Синджером и Дж. Николсоном.

Согласно ей белки можно уподобить айсбергам, плавающим в липидном море. Как уже указывалось выше, существуют 2 типа мембранных белков: интегральные и периферические. Интегральные белки пронизывают мембрану насквозь, они являются амфипатическими молекулами . Периферические белки не пронизывают мембрану и связаны с ней менее прочно. Основной непрерывной частью мембраны, то есть ее матриксом, служит полярный липидный бислой. При обычной для клетки температуре матрикс находится в жидком состоянии, что обеспечивается определенным соотношением между насыщенными и ненасыщенными жирными кислотами в гидрофобных хвостах полярных липидов.

Жидкостно-мозаичная модель предполагает также, что на поверхности расположенных в мембране интегральных белков имеются R-группы аминокислотных остатков (в основном гидрофобные группы, за счет которых белки как бы «растворяются» в центральной гидрофобной части бислоя). В то же время, на поверхности периферических, или внешних белков, имеются в основном гидрофильные R-группы, которые притягиваются к гидрофильным заряженным полярным головкам липидов за счет электростатических сил. Интегральные белки, а к ним относятся ферменты и транспортные белки, обладают активностью только в том случае, если находятся внутри гидрофобной части бислоя, где они приобретают необходимую для проявления активности пространственную конфигурацию (рис.6). Следует еще раз подчеркнуть, что ни между молекулами в бислое, ни между белками и липидами бислоя не образуется ковалентных связей.

Рис.6. Мембранные белки

Мембранные белки могут свободно перемещаться в латериальной плоскости. Периферические белки буквально плавают на поверхности бислойного «моря», а интегральные белки, подобно айсбергам, почти полностью погружены в углеводородный слой.

В большинстве своем мембраны ассиметричны, то есть имеют неравноценные стороны. Эта ассиметричность проявляется в следующем:

· во-первых, в том, что внутренняя и внешняя стороны плазматических мембран бактериальных и животных клеток различаются по составу полярных липидов. Так, например, внутренний липидный слой мембран эритроцитов человека содержит в основном фосфатидилэтаноламин и фосфатидилсерин, а внешний – фосфатидилхолин и сфингомиелин.

· во-вторых, некоторые транспортные системы в мембранах действуют только в одном направлении. Например, в мембранах эритроцитов имеется транспортная система («насос»), перекачивающая ионы Nа + из клетки в окружающую среду, а ионы К + - внутрь клетки за счет энергии, освобождающейся при гидролизе АТФ.

· в-третьих, на внешней поверхности плазматических мембран содержится очень большое число олигосахаридных группировок, представляющих собой головки гликолипидов и олигосахаридные боковые цепи гликопротеинов, тогда как на внутренней поверхности плазматической мембраны олигосахаридных группировок практически нет.

Ассиметричность биологических мембрам сохраняется за счет того, что перенос индивидуальных молекул фосфолипидов с одной стороны липидного бислоя на другую очень затруднен по энергетическим соображениям. Полярная молекула липида способна свободно перемещаться на своей стороне бислоя, но ограничена в возможности перескочить на другую сторону.

Подвижность липидов зависит от относительного содержания и типа присутствующих ненасыщенных жирных кислот. Углеводородная природа жирнокислотных цепей сообщает мембране свойства текучести, подвижности. В присутствии цис-ненасыщенных жирных кислот силы сцепления между цепями слабее, чем в случае одних насыщенных жирных кислот, и липиды сохраняют высокую подвижность и при низкой температуре.

На внешней стороне мембран имеются специфические распознающие участки, функция которых состоит в распознавании определенных молекулярных сигналов. Например, именно посредством мембраны некоторые бактерии воспринимают незначительные изменения концентрации питательного вещества, что стимулирует их движение к источнику пищи; это явление носит название хемотаксиса .

Мембраны различных клеток и внутриклеточных органелл обладают определенной специфичностью, обусловленной их строением, химическим составом и функциями. Выделяют следующие основные группы мембран у эукариотических организмов:

· плазматическая мембрана (наружная клеточная мембрана, плазмалемма),

· ядерная мембрана,

· эндоплазматический ретикулум,

· мембраны аппарата Гольджи, митохондрий, хлорпластов, миелиновых оболочек,

· возбудимые мембраны.

У прокариотических организмов помимо плазматической мембраны существуют внутрицитоплазматические мембранные образования, у гетеротрофных прокариот они называются мезосомами. Последние образуются впячиванием внуть наружной клеточной мембраны и в некоторых случаях сохраняют с ней связь.

Мембрана эритроцитов состоит из белков (50%), липидов (40%) и углеводов (10%). Основная часть углеводов (93%) связана с белками, остальная – с липидами. В мембране липиды расположены асимметрично в отличие от симметричного расположения в мицеллах. Например, кефалин находится преимущественно во внутреннем слое липидов. Такая асимметрия поддерживается, по-видимому, за счет поперечного перемещения фосфолипидов в мембране, осуществляемого с помощью мембранных белков и за счет энергии метаболизма. Во внутреннем слое эритроцитарной мембраны находятся в основном сфингомиелин, фосфатидилэтаноламин, фосфатидилсерин, в наружном слое – фосфатидилхолин. Мембрана эритроцитов содержит интегральный гликопротеин гликофорин , состоящий из 131 аминокислотного остатка и пронизывающий мембрану, и так называемый белок полосы 3, состоящий из 900 аминокислотных остатков. Углеводные компоненты гликофорина выполняют рецепторную функцию для вирусов гриппа, фитогемагглютининов, ряда гормонов. В эритроцитарной мембране обнаружен и другой интегральный белок, содержащий мало углеводов и пронизывающий мембрану. Его называют туннельным белком (компонент а), так как предполагают, что он образует канал для анионов. Периферическим белком, связанным с внутренней стороной эритроцитарной мембраны, является спектрин.

Миелиновые мембраны , окружающие аксоны нейронов, многослойны, в них присутствует большое количество липидов (около 80%, половина из них – фосфолипидов). Белки этих мембран важны для фиксации лежащих друг над другом мембранных солев.

Мембраны хлоропластов . Хлоропласты покрыты двухслойной мембраной. Наружная мембрана имеет некоторое сходство с таковой у митохондрий. Помимо этой поверхностной мембраны в хлоропластах имеется внутренняя мембранная система – ламеллы . Ламеллы образуют или уплощенные пузырьки – тилакоиды, которые, располагаясь друг над другом, собираются в пачки (граны) или формируют мембранную систему стромы (ламеллы стромы). Ламеллы гран и стромы наружной стороне мембраны тилакоидов сосредоточены гидрофильные группировки, галакто- и сульфолипидов. Фитольная часть молекулы хлорофилла погружена в глобулу и находится в контакте в гидрофобными группами белков и липидов. Порфириновые ядра хлорофилла в основном локализованы между соприкасающимися мембранами тилакоидов гран.

Внутренняя (цитоплазматическая) мембрана бактерий по структуре сходна с внутренними мембранами хлоропластов и митохондрий. В ней локализованы ферменты дыхательной цепи, активного транспорта; ферменты, участвующие в образовании компонентов мембраны. Преобладающим компонентом бактериальных мембран являются белки: соотношение белок/липид (по массе) равно 3:1. Наружная мембрана грамотрицательных бактерий по сравнению с цитоплазматической содержит меньшее количество различных фосфолипидов и белков. Обе мембраны различаются по липидному составу. Во внешней мембране находятся белки, образующие поры для проникновения многих низкомолекулярных веществ. Характерным компонентом наружной мембраны является также специфический липополисахарид. Ряд белков наружной мембраны служит рецепторами для фагов.

Мембрана вирусов. Среди вирусов мембранные структуры характерны для содержащих нуклеокапсид, который состоит из белка и нуклеиновой кислоты. Это «ядро» вирусов окружено мембраной (оболочка). Она также состоит из двойного слоя липидов с включенными в него гликопротеинами, расположенными в основном на поверхности мембраны. У ряда вирусов (микровирусы) в мембраны входит 70-80% всех белков, остальные белки содержатся в нуклеокапсиде.

Таким образом, мембраны клеток представляют собой очень сложные структуры; составляющие их молекулярные комплексы образуют упорядоченную двумерную мозаику, что придает поверхности мембран биологическую специфичность.

Универсальная биологическая мембрана образована двойным слоем молекул фосфолипидов общей толщиной 6 мкм. При этом гидрофобные хвосты молекул фосфолипидов обращены внутрь, навстречу друг другу, а полярные гидрофильные головки обращены наружу мембраны, навстречу воде. Липиды обеспечивают основные физико-химические свойства мембран, в частности, их текучесть при температуре тела. В этот двойной слой липидов встроены белки.

Их подразделяют на интегральные (пронизывают весь бислой липидов), полуинтегральные (проникают до половины ли­пидного бислоя), или поверностные (располагаются на внутренней или наружной поверхности липидного бислоя).

При этом белковые молекулы располагаются в липидном бислое мозаично и могут «плавать» в «липидном море» наподобие айсбергов, благодаря текучести мембран. По своей функции эти белки могут быть структурными (поддерживать определённую структуру мембраны), рецепторными (образовывать рецепторы биологически активных веществ), транспортными (осуществляют транспорт веществ через мембрану) и ферментными (катализируют определённые химические реакции). Эта наиболее признанная в настоящее время жидкостно-мозаичная модель биологической мембраны была предложена в 1972 г. Singer и Nikolson.

Мембраны выполняют в клетке разграничительную функцию. Они разделяют клетку на отсеки, компартменты, в которых процессы и химические реакции могут идти независимо друг от друга. Например, агрессивные гидролитические ферменты лизосом, способные расщеплять большинство органических молекул, отделены от остальной цитоплазмы с помощью мемраны. В случае её разрушения происходит самопереваривание и гибель клетки.

Имея общий план строения, разные биологические мембраны клетки различаются по своему химическому составу, организации и свойствам, в зависимости от функций структур, которые они образуют.

Плазматическая мембрана, строение, функции.

Цитолемма – биологическая мембрана, окружающая клетку снаружи. Это самая толстая (10 нм) и сложно организованная мембрана клетки. В её основе лежит универсальная биологическая мембрана, покрытая снаружи гликокаликсом , а изнутри, со стороны цитоплазмы, подмембранным слоем (рис.2-1Б). Гликокаликс (3-4 нм толщины) представлен наружными, углеводными участками сложных белков – гликопротеинов и гликолипидов, входящих в состав мембраны. Эти углеводные цепочки играют роль рецепторов, обеспечивающих распознавание клеткой соседних клеток и межклеточого вещества и взаимодействие с ними. В этот слой также входят поверхностные и полуинтегральные белки, функциональные участки которых находятся в надмембранной зоне (например, иммуноглобулины). В гликокаликсе находятся рецепторы гистосовместимости, рецепторы многих гормонов и нейромедиаторов.

Подмембранный, кортикальный слой образован микротрубочками, микрофибриллами и сократимыми микрофиламентами, которые являются частью цитоскелета клетки. Подмембранный слой обеспечивает поддержание формы клетки, создание её упругости, обеспечивает изменения клеточной поверхности. За счёт этого клетка участвует в эндо- и экзоцитозе, секреции, движении.

Цитолемма выполняет множество функций :

1) разграничительная (цитолемма отделяет, отграничивает клетку от окружающей среды и обеспечивает её связь с внешней средой);

2) распознавание данной клеткой других клеток и прикрепление к ним;

3) распознавание клеткой межклеточного вещества и прикрепление к его элементам (волокнам, базальной мембране);

4) транспорт веществ и частиц в цитоплазму и из неё;

5) взаимодействие с сигнальными молекулами (гормонами, медиаторами, цитокинами) благодаря наличию на её поверхности специфических рецепторов к ним;

1. обеспечивает движение клетки (образование псевдоподий) благодаря связи цитолеммы с сократимыми элементами цитоскелета.

В цитолемме расположены многочисленные рецепторы , через которые биологически активные вещества (лиганды, сигнальные молекулы, первые посредники : гормоны, медиаторы, факторы роста) действуют на клетку. Рецепторы представляют собой генетически детерминированные макромолекулярные сенсоры (белки, глико- и липопротеины) встроенные в цитолемму или расположенные внутри клетки и специализированные на восприятии специфических сигналов химической или физической природы. Биологически актив­ные вещества при взаимодействии с рецептором вызывают каскад биохимических изменений в клетке, трансформируясь при этом в конкретный физиологический ответ (изменение функции клетки).

Все рецепторы имеют общий план строения и состоят из трёх частей: 1) надмебранной, осуществляющей взаимодействие с веществом (лигандом); 2) внутримембранной, осуществляющей перенос сигнала и 3) внутриклеточной, погружённой в цитоплазму.

Виды межклеточных контактов.

Цитолемма участвует также в образовании специальных структур – межклеточных соединений, контактов , которые обеспечивают тесное взаимодействие между рядом расположенными клетками. Различают простые и сложные межклеточные соединения. В простых межклеточных соединениях цитолеммы клеток сближаются на расстояние 15-20 нм и молекулы их гликокаликса взаимодействуют друг с другом (рис. 2-3). Иногда выпячивание цитолеммы одной клетки входит в углубление соседней клетки, образуя зубчатые и пальцевидные соединения (соединения «по типу замка»).

Сложные межклеточные соединения бывают нескольких видов: запирающие, сцепляющие и коммуникационные (рис. 2-3). К запирающим соединениям относят плотный контакт или запирающую зону . При этом интегральные белки гликокаликса соседних клеток образуют подобие ячеистой сети по периметру соседних эпителиальных клеток в их апикальных частях. Благодаря этому межклеточные щели запираются, отграничиваются от внешней среды (рис. 2-3).

Рис. 2-3. Различные типы межклеточных соединений.

1. Простое соединение.
2. Плотное соединение.
3. Адгезивный поясок.
4. Десмосома.
5. Полудесмосома.
6. Щелевое (коммуникационное) соединение.
7. Микроворсинки.

(По Ю. И. Афанасьеву, Н. А. Юриной).

К сцепляющим , заякоревающим соединениям относят адгезивный поясок и десмосомы. Адгезивный поясок располагается вокруг апикальных частей клеток однослойного эпителия. В этой зоне интегральные гликопротеиды гликокаликса соседних клеток взаимодействуют между собой, а к ним со стороны цитоплазмы подходят подмембранные белки, включающие пучки актиновых микрофиламентов. Десмосомы (пятна сцепления) – парные структуры размером около 0,5 мкм. В них гликопротеиды цитолеммы соседних клеток тесно взаимодействуют, а со стороны клеток в этих участках в цитолемму вплетаются пучки промежуточных филаментов цитоскелета клеток (рис. 2-3).

К коммуникационным соединениям относят щелевидные соединения (нексусы) и синапсы . Нексусы имеют размер 0,5-3 мкм. В них цитолеммы соседних клеток сближаются до 2-3 нм и имеют многочисленные ионные каналы. Через них ионы могут переходить из одной клетки в другую, передавая возбуждение, например, между клетками миокарда. Синапсы характерны для нервной ткани и встречаются между нервными клетками, а также между нервными и эффекторными клетками (мышечными, железистыми). Они имеют синаптическую щель, куда при прохождении нервного импульса из пресинаптической части синапса выбрасывается нейромедиатор, передающий нервный импульс на другую клетку (подробнее см. в главе «Нервная ткань»).

Клеточная мембрана

Изображение клеточной мембраны. Маленькие голубые и белые шарики соответствуют гидрофобным «головкам» фосфолипидов, а присоединённые к ним линии - гидрофильным «хвостам». На рисунке показаны только интегральные мембранные белки (красные глобулы и желтые спирали). Желтые овальные точки внутри мембраны - молекулы холестерола Жёлто-зеленые цепочки бусинок на наружной стороне мембраны - цепочки олигосахаридов , формирующие гликокаликс

Биологическая мембрана включает и различные белки : интегральные (пронизывающие мембрану насквозь), полуинтегральные (погруженные одним концом во внешний или внутренний липидный слой), поверхностные (расположенные на внешней или прилегающие к внутренней сторонам мембраны). Некоторые белки являются точками контакта клеточной мембраны с цитоскелетом внутри клетки, и клеточной стенкой (если она есть) снаружи. Некоторые из интегральных белков выполняют функцию ионных каналов, различных транспортеров и рецепторов .

Функции

• барьерная - обеспечивает регулируемый, избирательный, пассивный и активный обмен веществ с окружающей средой. Например, мембрана пероксисом защищает цитоплазму от опасных для клетки пероксидов . Избирательная проницаемость означает, что проницаемость мембраны для различных атомов или молекул зависит от их размеров, электрического заряда и химических свойств. Избирательная проницаемость обеспечивает отделение клетки и клеточных компартментов от окружающей среды и снабжение их необходимыми веществами.
• транспортная - через мембрану происходит транспорт веществ в клетку и из клетки. Транспорт через мембраны обеспечивает: доставку питательных веществ, удаление конечных продуктов обмена, секрецию различных веществ, создание ионных градиентов, поддержание в клетке оптимального и концентрации ионов, которые нужны для работы клеточных ферментов.
  Частицы, по какой-либо причине неспособные пересечь фосфолипидный бислой (например, из-за гидрофильных свойств, так как мембрана внутри гидрофобна и не пропускает гидрофильные вещества, или из-за крупных размеров), но необходимые для клетки, могут проникнуть сквозь мембрану через специальные белки-переносчики (транспортеры) и белки-каналы или путем эндоцитоза .
  При пассивном транспорте вещества пересекают липидный бислой без затрат энергии по градиенту концентрации путем диффузии. Вариантом этого механизма является облегчённая диффузия , при которой веществу помогает пройти через мембрану какая-либо специфическая молекула. У этой молекулы может быть канал, пропускающий вещества только одного типа.
  Активный транспорт требует затрат энергии, так как происходит против градиента концентрации. На мембране существуют специальные белки-насосы, в том числе АТФаза , которая активно вкачивает в клетку ионы калия (K+) и выкачивают из неё ионы натрия (Na+).
• матричная - обеспечивает определенное взаиморасположение и ориентацию мембранных белков, их оптимальное взаимодействие.
• механическая - обеспечивает автономность клетки, ее внутриклеточных структур, также соединение с другими клетками (в тканях). Большую роль в обеспечение механической функции имеют клеточные стенки , а у животных - межклеточное вещество .
• энергетическая - при фотосинтезе в хлоропластах и клеточном дыхании в митохондриях в их мембранах действуют системы переноса энергии, в которых также участвуют белки;
• рецепторная - некоторые белки, находящиеся в мембране, являются рецепторами (молекулами, при помощи которых клетка воспринимает те или иные сигналы).
  Например, гормоны , циркулирующие в крови, действуют только на такие клетки-мишени, у которых есть соответствующие этим гормонам рецепторы. Нейромедиаторы (химические вещества, обеспечивающие проведение нервных импульсов) тоже связываются с особыми рецепторными белками клеток-мишеней.
• ферментативная - мембранные белки нередко являются ферментами . Например, плазматические мембраны эпителиальных клеток кишечника содержат пищеварительные ферменты.
• осуществление генерации и проведения биопотенциалов .
  С помощью мембраны в клетке поддерживается постоянная концентрация ионов: концентрация иона К+ внутри клетки значительно выше, чем снаружи, а концентрация Na+ значительно ниже, что очень важно, так как это обеспечивает поддержание разности потенциалов на мембране и генерацию нервного импульса .
• маркировка клетки - на мембране есть антигены , действующие как маркеры - «ярлыки», позволяющие опознать клетку. Это гликопротеины (то есть белки с присоединенными к ним разветвленными олигосахаридными боковыми цепями), играющие роль «антенн». Из-за бесчисленного множества конфигурации боковых цепей возможно сделать для каждого типа клеток свой особый маркер. С помощью маркеров клетки могут распознавать другие клетки и действовать согласованно с ними, например, при формировании органов и тканей. Это же позволяет иммунной системе распознавать чужеродные антигены.

Структура и состав биомембран

Мембраны состоят из липидов трёх классов: фосфолипиды , гликолипиды и холестерол . Фосфолипиды и гликолипиды (липиды с присоединёнными к ним углеводами) состоят из двух длинных гидрофобных углеводородных «хвостов», которые связаны с заряженной гидрофильной «головой». Холестерол придаёт мембране жёсткость, занимая свободное пространство между гидрофобными хвостами липидов и не позволяя им изгибаться. Поэтому мембраны с малым содержанием холестерола более гибкие, а с большим - более жёсткие и хрупкие. Также холестерол служит «стопором», препятствующим перемещению полярных молекул из клетки и в клетку. Важную часть мембраны составляют белки, пронизывающие её и отвечающие за разнообразные свойства мембран. Их состав и ориентация в разных мембранах различаются.

Клеточные мембраны часто асимметричны, то есть слои отличаются по составу липидов, переход отдельной молекулы из одного слоя в другой (так называемый флип-флоп ) затруднён.

Мембранные органеллы

Это замкнутые одиночные или связанные друг с другом участки цитоплазмы , отделённые от гиалоплазмы мембранами. К одномембранным органеллам относятся эндоплазматическая сеть , аппарат Гольджи , лизосомы , вакуоли , пероксисомы ; к двумембранным - ядро , митохондрии , пластиды . Строение мембран различных органелл отличается по составу липидов и мембранных белков.

Избирательная проницаемость

Клеточные мембраны обладают избирательной проницаемостью: через них медленно диффундируют глюкоза , аминокислоты , жирные кислоты , глицерол и ионы , причем сами мембраны в известной мере активно регулируют этот процесс - одни вещества пропускают, а другие нет. Существует четыре основных механизма для поступления веществ в клетку или вывода их из клетки наружу: диффузия , осмос , активный транспорт и экзо- или эндоцитоз . Два первых процесса носят пассивный характер, то есть не требуют затрат энергии; два последних - активные процессы, связанные с потреблением энергии.

Избирательная проницаемость мембраны при пассивном транспорте обусловлена специальными каналами - интегральными белками. Они пронизывают мембрану насквозь, образовывая своего рода проход. Для элементов K, Na и Cl есть свои каналы. Относительно градиента концентрации молекулы этих элементов движутся в клетку и из неё. При раздражении каналы натриевых ионов раскрываются, и происходит резкое поступление в клетку ионов натрия. При этом происходит дисбаланс мембранного потенциала. После чего мембранный потенциал восстанавливается. Каналы калия всегда открыты, через них в клетку медленно попадают ионы калия .

См. также

Литература

• Антонов В. Ф., Смирнова Е. Н., Шевченко Е. В. Липидные мембраны при фазовых переходах. - М .: Наука, 1994.
• Геннис Р. Биомембраны. Молекулярная структура и функции: перевод с англ. = Biomembranes. Molecular structure and function (by Robert B. Gennis). - 1-е издание. - М .: Мир, 1997. - ISBN 5-03-002419-0
• Иванов В. Г., Берестовский Т. Н. Липидный бислой биологических мембран. - М .: Наука, 1982.
• Рубин А. Б. Биофизика, учебник в 2 тт . - 3-е издание, исправленное и дополненное. - М .: издательство Московского университета, 2004. - ISBN 5-211-06109-8
• Bruce Alberts, et al.

Природа создала множество организмов и клеток, но, несмотря на это, строение и большая часть функций биологических мембран одинаковы, что позволяет рассматривать их структуру и изучать их ключевые свойства без привязанности к конкретному виду клеток.

Что такое мембрана?

Мембраны - это защитный элемент, который является неотъемлемой составляющей клетки любого живого организма.

Структурной и функциональной единицей всех живых организмов на планете является клетка. Жизнедеятельность ее неразрывно связана с окружающей средой, с которой она обменивается энергией, информацией, веществом. Так, питательная энергия, необходимая для функционирования клетки, поступает извне и тратится на осуществление ею различных функций.

Структура простейшей единицы строения живого организма: мембрана органеллы, разнообразные включения. Она окружена мембраной, внутри которой располагается ядро и все органеллы. Это митохондрии, лизосомы, рибосомы, эндоплазматический ретикулум. Каждый структурный элемент имеет свою мембрану.

Роль в жизнедеятельности клетки

Биологическая мембрана играет кульминационную роль в строении и функционировании элементарной живой системы. Только клетка, окруженная защитной оболочкой, по праву может называться организмом. Такой процесс, как обмен веществ, также осуществляется благодаря наличию мембраны. Если структурная целостность ее нарушена, это приводит к изменению функционального состояния организма в целом.

Клеточная мембрана и ее функции

Она отделяет цитоплазму клетки от внешней среды или от оболочки. Мембрана клетки обеспечивает должное выполнение специфических функций, специфику межклеточных контактов и иммунных проявлений, поддерживает трансмембранную разницу электрического потенциала. В ней имеются рецепторы, способные воспринимать химические сигналы - гормоны, медиаторы и другие биологические активные компоненты. Эти рецепторы наделяют ее еще одной способностью - изменять метаболическую активность клетки.

Функции мембраны:

1. Активный перенос веществ.

2. Пассивный перенос веществ:

2.1. Диффузия простая.

2.2. Перенос через поры.

2.3. Транспорт, осуществляемый за счет диффузии переносчика вместе с мембранным веществом или посредством передачи по эстафете вещества по молекулярной цепи переносчика.

3. Перенос неэлектролитов благодаря простой и облегченной диффузии.

Строение мембраны клетки

Составляющие мембраны клетки - липиды и белки.

Липиды: фосфолипиды, фосфатидилэтаноламин, сфингомиелин, фосфатидилинозит и фосфатидилсерин, гликолипиды. Доля липидов составляет 40-90 %.

Белки: периферические, интегральные (гликопротеины), спектрин, актин, цитоскелет.

Основной структурный элемент - двойной слой фосфолипидных молекул.

Кровельная мембрана: определение и типология

Немного статистики. На территории Российской Федерации мембрана в качестве кровельного материала используется не так уж и давно. Удельный вес мембранных кровель из общего числа мягких перекрытий крыш составляет всего 1,5 %. Более широкое распространение в России получили битумные и мастичные кровли. А вот в Западной Европе на долю мембранных кровель приходится 87 %. Разница ощутимая.

Как правило, мембрана в роли основного материала при перекрытии крыши идеально подходит для плоских кровель. Для имеющих большой уклон она подходит в меньшей степени.

Объемы производства и реализации мембранных кровель на отечественном рынке имеют положительную тенденцию роста. Почему? Причины более чем ясны:

• Срок эксплуатации составляет около 60 лет. Представьте себе, только гарантийный срок использования, который устанавливается производителем, достигает 20 лет.
• Легкость в монтаже. Для сравнения: установка битумной кровли занимает в 1,5 раза больше времени, нежели монтаж мембранного перекрытия.
• Простота в обслуживании и проведении ремонтных работ.

Толщина кровельных мембран может составлять 0,8-2 мм, а средний показатель веса одного метра квадратного равен 1,3 кг.

Свойства кровельных мембран:

• эластичность;
• прочность;
• устойчивость к воздействию ультрафиолетовых лучей и иных сред-агрессоров;
• морозоустойчивость;
• огнеупорность.

Мембрана кровельная бывает трех типов. Главный классификационный признак - вид полимерного материала, составляющего основание полотна. Итак, кровельные мембраны бывают:

• принадлежащие группе ЭПДМ, изготовлены на основе полимеризированного этилен-пропилен-диен-мономера, а проще говоря, Преимущества: высокая прочность, эластичность, водонепроницаемость, экологичность, низкая стоимость. Недостатки: клеевая технология соединения полотен посредством использования специальной ленты, низкие показатели прочности соединений. Сфера применения: используется как гидроизоляционный материал для туннельных перекрытий, водных источников, хранилищ отходов, искусственных и природных водоемов и т. д.
• ПВХ-мембраны. Это оболочки, при производстве которых в качестве основного материала используется поливинилхлорид. Преимущества: устойчивость к ультрафиолету, огнеупорность, обширная цветовая гамма мембранных полотен. Недостатки: низкие показатели устойчивости к битумным материалам, маслам, растворителям; выделяет в атмосферу вредные вещества; цвет полотна со временем тускнеет.
• ТПО. Изготавливаются из термопластичных олефинов. Могут быть армированными и неармированными. Первые оснащаются сеткой из полиэстера или стекловолоконной тканью. Преимущества: экологичность, долговечность, высокая эластичность, температуростойкость (как при высоких, так и при низких температурах), сварные соединения швов полотен. Недостатки: высокая ценовая категория, отсутствие производителей на отечественном рынке.

Мембрана профилированная: характеристика, функции и преимущества

Профилированные мембраны - это инновация на строительном рынке. Такая мембрана эксплуатируется в качестве гидроизоляционного материала.

Вещество, используемое при изготовлении, - полиэтилен. Последний бывает двух типов: полиэтилен высокого давления (ПВД) и полиэтилен низкого давления (ПНД).

Профилированная мембрана из полиэтилена высокого давления имеет особую поверхность - пустотелые пупырышки. Высота этих образований может колебаться от 7 до 20 мм. Внутренняя поверхность мембраны ровная. Это дает возможность беспроблемного сгибания стройматериала.

Изменение формы отдельных участков мембраны исключено, поскольку давление по всей ее площади распределяется равномерно благодаря наличию все тех же выступов. Геомембрана может использоваться в качестве вентиляционной изоляции. В таком случае обеспечивается свободный тепловой обмен внутри здания.

Преимущества профилированных мембран:

• повышенная прочность;
• теплоустойчивость;
• устойчивость химического и биологического влияния;
• длительный срок эксплуатации (более 50 лет);
• простота в установке и обслуживании;
• доступная стоимость.

Профилированные мембраны бывают трех видов:

• с однослойным полотном;
• с двухслойным полотном = геотекстиль + дренажная мембрана;
• с трехслойным полотном = скользкая поверхность + геотекстиль + дренажная мембрана.

Однослойная профилированная мембрана применяется для защиты основной гидроизоляции, монтажа и демонтажа подготовки бетоном стен с повышенной влажностью. Двухслойную защитную используют во время оснащения Состоящую из трех слоев применяют на грунте, который поддается морозным пучениям, и грунтовой почве, находящейся глубоко.

Сферы использования дренажных мембран

Профилированная мембрана находит свое применение в следующих областях:

1. Основная гидроизоляция фундамента. Обеспечивает надежную защиту от разрушительного влияния грунтовых вод, корневых систем растений, просадки грунта, повреждений механического типа.
2. Стеновой дренаж фундамента. Нейтрализует воздействие грунтовых вод, атмосферных осадков посредством переправления их в дренажные системы.
3. Горизонтальный типа - защита от деформации благодаря структурным особенностям.
4. Аналог подготовки бетоном. Эксплуатируется в случае проведения строительных работ по возведению зданий в зоне низкого залегания грунтовых вод, в тех случаях, когда используется горизонтальная гидроизоляция с целью защиты от капиллярной влаги. Также в функции мембраны профилированной входит непропускание цементного молока в грунт.
5. Вентиляция стеновых поверхностей повышенного уровня влажности. Может устанавливаться как на внутренней, так и на внешней стороне помещения. В первом случае активизируется воздушная циркуляция, а во втором обеспечивается оптимальная влажность и температура.
6. Используемая инверсионная кровля.

Супердиффузионная мембрана

Мембрана супердиффузионная является материалом нового поколения, главное предназначение которого - защита элементов кровельной конструкции от ветровых явлений, осадков, пара.

Производство защитного материала основано на использовании нетканых веществ, плотных волокон высокого качества. На отечественном рынке популярна трехслойная и четырехслойная мембрана. Отзывы специалистов и потребителей подтверждают, что чем больше слоев лежит в основе конструкции, тем сильнее ее защитные функции, а значит, и выше энергоэффективность помещения в целом.

В зависимости от типа крыши, особенностей ее конструкции, климатических условий, производители рекомендуют отдавать предпочтение тому или иному виду диффузионных мембран. Так, существуют они для скатных кровель сложных и простых конструкций, для крыш скатного типа с минимальным уклоном, для кровель с фальцевым покрытием и т. д.

Супердиффузионная мембрана укладывается непосредственно на теплоизоляционный слой, настил из досок. Необходимости в вентиляционном зазоре нет. Крепится материал специальными скобами или стальными гвоздями. Края диффузионных листов соединяются работы разрешается проводить даже при экстремальных условиях: в при сильных порывах ветра и т. д.

Кроме того, рассматриваемое покрытие может использоваться в качестве временного перекрытия крыши.

ПВХ-мембраны: сущность и предназначение

ПФХ-мембраны - это материал для кровли, изготавливаемый из поливинилхлорида и обладающий эластичными свойствами. Такой современный кровельный материал вовсе вытеснил битумные рулонные аналоги, имеющие существенный недостаток - необходимость систематического обслуживания и ремонта. На сегодняшний день характерные особенности ПВХ-мембран позволяют использовать их при проведении ремонтных работ на старых кровлях плоского типа. Применяются они и при монтаже новых крыш.

Кровля из такого материала удобна в эксплуатации, а ее установка возможна на любые типы поверхностей, в любое время года и при любых погодных условиях. ПВХ-мембрана обладает следующими свойствами:

• прочность;
• устойчивость при воздействии УФ-лучей, различного рода атмосферных осадков, точечных и поверхностных нагрузках.

Именно благодаря своим уникальным свойствам ПВХ-мембраны будут служить вам верой и правдой на протяжении многих лет. Срок использования такой кровли приравнивается к сроку эксплуатации самого здания, в то время как рулонные кровельные материалы нуждаются в регулярном ремонте, а в некоторых случаях и вовсе в демонтаже и установке нового перекрытия.

Между собой мембранные полотна из ПВХ соединяются методом сварки горячим вздохом, температура которого находится в пределах 400-600 градусов по Цельсию. Такое соединение является абсолютно герметичным.

Преимущества ПВХ-мембран

Достоинства их очевидны:

• гибкость кровельной системы, что максимально соответствует строительному проекту;
• прочный, обладающий герметичными свойствами соединительный шов между мембранными полотнами;
• идеальная переносимость перемены климата, погодных условий, температуры, влажности;
• повышенная паропроницаемость, которая содействует испарению влаги, скопившейся в подкровельном пространстве;
• множество вариантов цветовых решений;
• противопожарные свойства;
• способность длительный период сохранять первоначальные свойства и внешний вид;
• ПВХ-мембрана - абсолютно экологичный материал, что подтверждается соответствующими сертификатами;
• процесс монтажа механизирован, поэтому не займет много времени;
• правила эксплуатации допускают установку различных архитектурных дополнений непосредственно сверху самой мембранной ПВХ-кровли;
• однослойная укладка сэкономит ваши деньги;
• простота в обслуживании и ремонте.

Мембранная ткань

Текстильной промышленности мембранная ткань известна давно. Из такого материала изготавливается обувь и одежда: взрослая и детская. Мембрана - основа мембранной ткани, представленная в виде тонкой полимерной пленки и обладающая такими характеристиками, как водонепроницаемость и паропроницаемость. Для производства данного материала эту пленку покрывают наружным и внутренним защитными слоями. Строение их определяет сама мембрана. Делается это с целью сохранения всех полезных свойств даже в случае повреждения. Иными словами, мембранная одежда не промокает при воздействии осадков в виде снега или дождя, но в то же время отлично пропускает пар от тела во внешнюю среду. Такая пропускная способность позволяет коже дышать.

Учитывая все вышесказанное, можно сделать вывод о том, что из подобной ткани изготавливается идеальная одежда зимняя. Мембрана, находящаяся в основе ткани, при этом может быть:

• с порами;
• без пор;
• комбинированная.

В составе мембран, имеющих множество микропор, числится тефлон. Размеры таких пор не достигают габаритов даже капли воды, но больше водной молекулы, что свидетельствует о водонепроницаемости и способности выводить пот.

Мембраны, которые не имеют пор, как правило, произведены из полиуретана. Их внутренний слой концентрирует в себе все потожировые выделения тела человека и выталкивает их наружу.

Строение мембраны комбинированной подразумевает наличие двух слоев: пористого и гладкого. Такая ткань обладает высокими качественными характеристиками и прослужит долгие годы.

Благодаря этим достоинствам одежда и обувь, изготовленные из мембранных тканей и предназначенные для носки в зимнюю пору года, прочные, но легкие, превосходно защищают от мороза, влаги, пыли. Они просто незаменимы для множества активных видов зимнего отдыха, альпинизма.

Мембраны биологические.
Термин "мембрана"(лат. membrana - кожица, пленка) начали использовать более 100 лет назад для обозначения клеточной границы, служащей, с одной стороны, барьером между содержимым клетки и внешней средой, а с другой - полупроницаемой перегородкой, через которую могут проходить вода и некоторые вещества. Однако этим функции мембраны не исчерпываются, поскольку биологические мембраны составляют основу структурной организации клетки.
Строение мембраны. Со гласно этой модели основной мембраны является липидный бислой, в котором гидрофобные хвосты молекул обращены внутрь, а гидрофильные головки-наружу. Липиды представлены фосфолипидпми - производными глицерина или сфингозина. С липидным слоем связаны белки. Интегральные(транмембраные) белки пронизывают мембрану насквозь и прочно с ней связаны; переферические не пронизывают и связаны с мембраной менее прочно. Функции мембраных белков: поддержание структуры мембран, получение и преобразование сигналов из окр. среды, транспорт некоторых веществ, катализ реакций, происходящих на мембранах. толщина мембраны составляет от 6 до 10 нм.

Свойства мембраны:
1. Текучесть. Мембрана не представляет собой жесткую структуру- большая часть входящих в ее состав белков и липидов может перемещаться в плоскости мембран.
2. Асимметрия. Состав наружного и внутреннего слоев как белков, так и липидов различен. Кроме того, плазматические мембраны животных клеток снаружи имеют слой гликопротеинов (гликокаликс, выполняющий сигнальную и рецепторные функции, а также имеющий значение для объединения клеток в ткани)
3. Полярность. Внешняя сторона мембраны несет положительный заряд, а внутренняя-отрицательный.
4. Избирательная проницаемость. Мембраны живых клеток пропускают, помимо воды, лишь определенные молекулы и ионы растворенных веществ.(Использование по отношению к мембранам клеток термина "полупроницаемость" не совсем корректно, тк это понятие подразумевает то, что мембрана пропускает только молекулы растворителя, задерживая при этом все молекулы и ионы растворенных веществ.)

Наружная клеточная мембрана (плазмалемма) - ультрамикроскопическая пленка толщиной 7.5нм, состоящая из белков, фосфолипидов и воды. Эластичная пленка, хорошо смачвающася водой и быстро восстанавливающийся целостность после повреждения. Имеет универсальное строение, те типичное для всех биологических мембран. Пограничное положение этой мембраны, ее участие в процессах избирательной проницаемости, пиноцитозе, фагоцитозе, выведение продуктов выделения и синтез, во взаимосвязи с соседними клетками и защите клетки от повреждений делает ее роль исключительно важной. Животные клетки снаружи от мембраны иногда бывают покрыты тонким слоем,состоящим из полисахаридов и белков, - гликокаликсом. У растительных клеток снаружи от клеточной мембраны находится прочная, создающая внешнюю опору и поддерживающая форму клетки клеточная стенка. Она состоит из клетчатки (целлюлозы)-нерастворимого в воде полисахарида.